ペンギンはなぜ飛べないのか：翼進化と水中推進

化石記録を調べているうちに、私は一枚の骨格線画の前で長く止まりました。

それは Waimanu manneringi です。ニュージーランドのカンタベリー地方で見つかり、約 6200 万年前のものとされています。現在知られている最古のペンギン化石で、Slack et al. が 2006 年に Mol Biol Evol で発表したとき、この年代が確認されました。恐竜が絶滅してから、まだそれほど経っていない時代です。

そのころの Waimanu には、まだ一部に飛行の特徴がありました。骨格は完全には圧縮されておらず、翼の形は飛行と遊泳の中間にありました。

そこから 6000 万年をかけて、ペンギンは飛行能力を丸ごと手放しました。

絶滅後に空いた場所

約 6600 万年前の K-Pg 衝突事件は、種の 4 分の 3 を消し去りました。海洋生態系も大規模に崩壊し、同時に大きな空席が生まれました。

Waimanu はそのあと、ニュージーランドの暁新世地層に現れます。

鳥類学者が長く議論してきたのは、ペンギンの祖先がいつ、なぜ海へ向かったのかです。現在の主流の見方では、大量絶滅後の空白が機会をつくり、潜水できる鳥が食物供給の再建過程で居場所を得た、ということになります。

ゆっくり調整し、小さく修正する道を、ペンギンは歩きませんでした。海面上の競争者が一気に消え、水中の食べ物は残っていた。先に飛び込んだものが、先に食べられたのです。

翼の骨を平たくする代償

現生ペンギンの翼の骨を飛ぶ鳥の横に置くと、違いは一目でわかります。

上腕骨（humerus）、橈骨（radius）、尺骨（ulna）は密に平たく、何枚かの板を重ねたようです。飛ぶ鳥の骨は中空で軽い。ペンギンの骨は密度が高く、重い。これにより、潜るときに浮力へ対抗するための力が少なくて済みます。

代償は、二度と飛べないことです。翼が重くなると、離陸に必要なエネルギーが、体の負担できる範囲を超えます。

翼が「飛行」と「遊泳」の両方をうまくやる道は、物理的にとても狭いです。

Elliott et al. は 2013 年の PNAS で、ハシブトウミガラス（thick-billed murre）を使った研究をしました。ウミガラスは飛べて潜れる数少ない鳥で、wing-loading、つまり単位翼面積あたりの体重は、ペンギンと一般的な海鳥の間にあります。結論は、二つの能力を残す代謝コストは非常に高い、というものでした。飛行と潜水の両方をするために、ウミガラスの飛行エネルギー消費は、純粋な飛行鳥より何倍も高くなります。

ペンギンはウミガラスの道を選ばず、片方を選びました。

最大だった一羽

始新世の南極半島には、もう一つの化石群があります。時代は約 3700 万年前です。

Anthropornis nordenskjoeldi は、推定身長 170〜180 センチ、体重約 80〜90 キロです。現在知られている最大の化石ペンギンです。

現生最大のペンギンは皇帝ペンギン（Aptenodytes forsteri）で、身長約 120 センチ、体重 22〜45 キロです。Anthropornis は現代の皇帝ペンギンよりほぼ倍重かったことになります。

この二羽を並べて想像すると、大人と小学生が立っているようなものです。

ペンギンは進化の途中で、今より大きかった時期があり、その後また小さくなりました。なぜ小さくなったのかは、まだ議論があります。捕食者の圧力や獲物分布の変化が関係していると考えられます。Jadwiszczak の化石レビューは、始新世から漸新世にかけてのペンギン体サイズ分布を整理しており、その時代の体サイズ多様性は現在よりずっと豊かでした。

巨大ペンギンは存在しました。しかも長い間存在していました。現在一般に認められている現生 18 種は、生き残った一部であって、歴史全体ではありません。

主業は泳ぐこと

皇帝ペンギンの水中巡航速度は時速約 14 キロで、短いスプリントならもっと速くなります。水中での機動性を支えるのは、平たい鰭のような翼です。figure-eight、八の字の動きで推力を生みます。

翼は退化したのではありません。機能が完全に切り替わったのです。

鳥の翼のもとの構造、羽、骨のてこ、筋肉の付着点はすべて残っています。ただし形と密度が作り直され、推進する媒体が空気から水へ変わりました。

収斂進化の例を見ると、この点はさらにわかりやすいです。オオウミガラス（Pinguinus impennis）は絶滅した北大西洋の鳥で、外見はペンギンによく似ていました。白黒の配色、直立姿勢、飛べないこと、短い翼。ペンギンとは近縁ではなく、別々に似た解法へ進化しました。

同じ物理問題に、二度同じ答えが出ました。水中推進には一つの最適解があります。ウミガラスはまだ中間で苦労し、ペンギンとオオウミガラスはそれぞれ終点まで行きました。

見えない帳簿

ペンギンが飛行を捨てたとき、進化の帳簿で計算されたのは置き換えです。空中を水中へ替えました。

空は一つの選択肢です。水中はもう一つの選択肢です。両方をうまくやるには代謝コストが高すぎます。ペンギン側の環境では、海の食べ物が十分に豊かだったので、この計算が成り立ちました。

ただ、調べていてまだ完全な答えを見つけられていない問題があります。現在一般に認められている現生 18 種のペンギンは、南極からガラパゴス諸島まで広く分布しています。それなのに、なぜ一つの系統も陸上鳥へ戻る方向に進まなかったのでしょう。

骨格構造上、現生ペンギンの翼はもう飛行方向へ調整できません。羽も鱗状に変化し、防水性はありますが揚力を生みません。この道はただ捨てられただけでなく、物理的にも閉じられています。

この問いに対する直接の答えは、化石記録からはまだ見つかっていません。

6200 万年後の帳簿は、まだ続いている

Waimanu から現代の皇帝ペンギンまで、6200 万年で翼の機能は完全にひっくり返りました。

Waimanu の子孫は今、毎年冬に南極の海氷上に立ち、氷点下 30 度で一つの卵を抱え、二か月食べずに過ごします。その翼では何も羽ばたかせられません。でも 500 メートル深くまで潜り、皇帝ペンギンが必要とするあの魚を追うことができます。

飛行の道は 6000 万年前にはまだ開いていました。

その扉がいつ閉じたかは、化石記録にはっきり書かれています。なぜその時点で閉じることになったのかは、まだ埋まっていない部分がたくさんあります。私もまだ読み続けています。

References

初期ペンギン化石と系統進化

• Slack et al., 2006, Molecular Biology and Evolution
• Ksepka & Thomas, 2012, Proceedings of the Royal Society B
• Mayr et al., 2017, The Science of Nature

飛行と潜水の代謝トレードオフ

• Elliott et al., 2013, PNAS
• Ksepka et al., 2015, Journal of Anatomy