企鵝為什麼不會飛：從 Waimanu 化石到水下翅膀演化

查化石記錄查到後來，我停在一張骨骼線圖上很久。

那是 Waimanu manneringi，紐西蘭坎特伯雷地區出土，距今約 6200 萬年。目前已知最早的企鵝化石，Slack et al. 2006 年在 Mol Biol Evol 發表時確認了這個年代。那是恐龍剛滅絕沒多久之後。

牠那時候還有部分飛行特徵，骨骼沒有完全壓縮，翅膀的形狀介於飛行和游泳之間。

然後用了 6000 萬年，企鵝把飛行能力整個讓出去了。

滅絕後的空位

K-Pg 撞擊事件在 ~6600 萬年前把三分之四的物種清空。海洋生態系大規模崩塌，也大規模空出來。

Waimanu 就出現在那之後，留在紐西蘭的古新世地層裡。

鳥類學者長期討論的問題是：企鵝的祖先到底是什麼時候、為了什麼開始轉向海洋。現在的主流看法是，大滅絕後的空缺製造了機會，會潛水的鳥在食物供給重建的過程中佔到了位置。

慢慢調整、小幅修正，這條路企鵝沒走。海面上的競爭者一夕清掉，水下的食物還剩著，先跳進去的就先吃到。

翅膀骨頭壓扁的代價

把現生企鵝的翅膀骨骼擺在飛行鳥旁邊，差距一眼就看得出來。

肱骨（humerus）、橈骨（radius）、尺骨（ulna）緊密扁平，像幾塊疊在一起的板子。飛行鳥的骨頭是中空的，輕；企鵝的骨頭密度高，重。這讓企鵝下潛更容易，不需要花力氣對抗浮力。

代價是再也飛不起來。翅膀變重，起飛需要的能量就超過牠能負擔的範圍。

翅膀要同時做好「飛行」和「游泳」兩件事，這條路在物理上非常窄。

Elliott et al. 2013 年在 PNAS 用厚嘴海鴉（thick-billed murre）做了一個研究。海鴉是少數同時能飛又能潛水的鳥，牠的 wing-loading（翼面負荷，每單位翼面積承受的體重）夾在企鵝與一般海鳥之間。結論是：保留兩種能力的代謝成本非常高，海鴉為了同時飛行和潛水，飛的能量消耗比純飛行鳥高出幾倍。

企鵝沒走海鴉的路，牠選了一邊。

最大的那隻

始新世的南極半島留下了另一組化石，時間點大約 3700 萬年前。

Anthropornis nordenskjoeldi，估計高 170 到 180 公分，體重約 80 到 90 公斤。這是目前已知最大的化石企鵝。

現生最大的企鵝是皇帝企鵝 Aptenodytes forsteri，高約 120 公分，重 22 到 45 公斤。Anthropornis 比現代皇帝企鵝重了將近一倍。

把這兩隻並排站在一起想，等於成人身高跟一個小學生站在一起。

企鵝在演化中間曾經更大，然後縮回來。為什麼縮？目前還有爭議，跟掠食者壓力和獵物分布的變化都有關係。Jadwiszczak 的化石綜述整理了始新世到漸新世之間企鵝體型的分布，那個時期體型的多樣性遠比現在高。

巨型企鵝存在過，而且存在了很長一段時間。目前公認的 18 種現生企鵝是留下來的那批，不是整段歷史的全貌。

游泳才是主業

皇帝企鵝游泳巡航速度大約每小時 14 公里，短衝刺還能更快。牠在水下的機動性靠的就是那對扁平的鰭狀翅膀，以 figure-eight 動作產生推力。

翅膀沒有退化，功能完整切換了。

鳥翅的原始結構（羽毛、骨骼槓桿、肌肉附著點）全部保留，只是重新設計了形狀和密度，讓推進介質從空氣變成水。

趨同演化的例子讓這一點更清楚。大海雀 Pinguinus impennis 是已絕種的北大西洋鳥，外形跟企鵝非常像：黑白配色、直立站姿、不會飛、翅膀短小。牠跟企鵝沒有親緣關係，是各自演化出相似的解法。

同樣的物理問題，兩次出現相同的答案。水下推進有一套最優解，海鴉還在中間掙扎，企鵝和大海雀各自走到了終點。

看不見的帳本

企鵝放棄飛行，在演化帳本上算的是置換，空中換水下。

空中是一個選項，水下是另一個。要同時做好兩個，代謝成本太高。企鵝那邊的環境把海洋食物做到夠豐富，讓這筆帳算得過去。

但有一個問題我查到現在還沒完整的答案：為什麼目前公認的 18 種現生企鵝地理分布這麼廣，從南極到加拉巴哥群島都有，卻沒有一支往陸地方向走回來？如果只想先看短答案，可以從企鵝為什麼不會飛那篇開始。

骨骼結構上，現生企鵝的翅膀已經無法再往飛行方向調整，羽毛也退化成鱗片狀，防水但無法提供升力。這條路不只是放棄了，物理上也封死了。

這個問題在化石記錄裡暫時找不到直接回答的資料。

62 Mya 之後的帳還在算

從 Waimanu 到現代皇帝企鵝，6200 萬年，翅膀的功能完整翻轉了。

Waimanu 的後代現在每年冬天站在南極的海冰上，零下 30 度，孵一顆蛋，兩個月不吃東西。牠的翅膀什麼都搧不起來，但可以讓牠潛到 500 公尺深，追到皇帝企鵝需要的那條魚。

飛行那條路在 6000 萬年前還開著。

關門的時間點化石記錄寫得很清楚。為什麼選擇在那個時間點關，目前還有很多段沒填滿，我也還在繼續讀。

References

早期企鵝化石與系統演化

• Slack et al., 2006, Molecular Biology and Evolution
• Ksepka & Thomas, 2012, Proceedings of the Royal Society B
• Mayr et al., 2017, The Science of Nature

飛行與潛水的代謝取捨

• Elliott et al., 2013, PNAS
• Ksepka et al., 2015, Journal of Anatomy