企鵝體溫調節：皇帝企鵝零下 40°C 保溫與熱帶企鵝散熱

南極冬天最黑的那幾週，帝企鵝（Aptenodytes forsteri）站在 -40°C 的冰原上，兩個多月不能讓蛋碰到冰。

外面的風速可以超過 200 公里。牠們什麼都不能做，只能站著等。

5000 隻企鵝擠在一起，肩膀碰肩膀，腳趾碰腳趾。那個密度，你從遠處幾乎看不出個體的輪廓，只看到一整塊黑色的東西，在風裡緩緩旋轉。

那團旋轉不是隨機的。

5000 隻身體，一台活的暖爐

Cambridge 的 Gilbert 等人從 2006 年到 2010 年追蹤帝企鵝的 huddling 行為，把整個機制拆開來看。Behavioral Ecology 2006 年和 PLoS ONE 2010 年都發過相關結果。

huddle 核心可以達到接近 37°C，外圍是 -40°C。77 度的溫差，靠集體維持。

這個數字第一次看到，我想了很久才意識到它代表什麼。中心沒有額外熱源。產熱的就是那 5000 個活的身體，緊密排列把散熱壓到最低，彼此的體溫互相托住。這在工程上幾乎是最優解。

整個 huddle 每隔幾分鐘就會整體移動，邊緣的個體輪流滑向內圈，內圈的往外推。整個群體像一台活的齒輪，沒有輸贏，只有輪換。

邊緣是最冷的位置，也是最公平被分配的位置。

每一口吐出去的空氣，都帶著熱

企鵝每次呼氣，都在流失熱量。在零下 40 度的環境裡，肺裡那口氣是體溫的，吐出去就等於白燒了能量。

鳥類通常靠鼻甲骨（turbinate bones）解決這件事，但企鵝的特化程度更高。吸進去的冷空氣會在鼻腔裡的網狀腔道逐漸升溫，呼出去的暖氣再把熱傳回給那些腔道。Ancel et al. 在 Nature 1997 年記錄過這個機制在企鵝身上的資料，呼出空氣的熱量回收率可以達到 80% 左右。

吐 10 份熱出去，截回 8 份。這套機制不算什麼演化大躍進，一套精良的逆流熱交換（counter-current heat exchange）系統，裝在鼻子裡，每次呼吸都在跑。

羽毛密度，最密鳥類之一

皮膚上還有第三層防線，也是最直觀的一層。

帝企鵝的羽毛大約每平方公分 12 根，密度是現存鳥類裡最高的那一批。每根羽毛又分兩段：外層羽翈防風防水，基部的絨羽在表皮上方留住一層幾乎靜止的暖空氣。

羽毛底下是皮下脂肪，繁殖季開始前，帝企鵝可以把體脂率推到相當高的比例。兩個多月站在冰上，不吃東西，靠那些脂肪燃燒。等到冰開了、雌鳥從海裡回來，雄鳥的體重已經掉了三分之一。

這三個機制：huddle 的集體保溫、鼻甲的熱回收、羽毛加脂肪的隔熱層，同時進行，相互疊加。

三層一起壓，讓帝企鵝可以在整個南極冬天不離開繁殖地。這是目前已知條件最嚴苛的鳥類繁殖場景之一。

同一個譜系，赤道邊上的反題

企鵝的祖先從南極擴散出去，走到了很遠的地方。

非洲企鵝（Spheniscus demersus）生活在南非和納米比亞的岩岸，加拉巴哥企鵝（Spheniscus mendiculus）住在赤道正上方。這兩種企鵝的日常課題，是怎麼把熱排出去。

非洲企鵝眼周那圈粉紅色的裸皮，顏色來自密布其下的細小血管。那些區域叫 apteria，天熱的時候血流增加，熱直接從皮膚散出去。IUCN 的物種資料有記錄這個散熱機制。

加拉巴哥企鵝的散熱方案更特別。牠們住在赤道邊，但 Cromwell 洋流帶上來的冷水讓周圍海溫維持在偏低的範圍。在陸地上遇到正午高溫，牠們會張開雙翼讓翅膀裡面的血管曝露在空氣中，同時進行類似狗喘氣的呼吸，加速水分蒸發散熱。

同一個嘴型，同一個步態。氣候把牠們拉到了完全相反的方向去解一道不同的題。如果只想先釐清「企鵝怕冷嗎」，可以看這篇短答。

熱帶企鵝的矛盾：冷水與熱陸

加拉巴哥企鵝的困境比看起來微妙一點。

牠們下水的時候不冷，因為 Cromwell 洋流。但上陸之後，岩岸被太陽曬得像鍋子，企鵝站在上面就像站在烤架上。羽毛是隔熱用的，這時候就變成阻礙。

牠們發展出一種站姿，身體微微前傾，翅膀往外伸，讓翅膀根部那塊幾乎沒有羽毛覆蓋的區域對著風。能降多少溫是有限的，但在那個環境裡，任何一點有效散熱都是必要的。

BirdLife 的加拉巴哥企鵝資料把牠列為瀕危（Endangered），成熟個體常見估計約 1,200 到 1,800 隻，且隨 ENSO 年際波動明顯。熱事件和漁業壓力都是威脅。一旦 Cromwell 洋流在聖嬰年期間減弱，水溫升高，食物跟著減少，這種在演化上已經把自己壓縮到很窄適應帶的動物，就沒有太多緩衝空間。

牠們精確適應了一個很窄的條件，也因此對那個條件的每一點偏移都格外脆弱。

同一個設計圖，走到了兩端

這整個跨度讓企鵝看起來像一個很奇怪的例子。通常講「演化適應」，說的是某個物種慢慢變成它所在環境的形狀。

企鵝這個譜系擴散得夠廣，廣到同樣的基本體型，同樣的防水羽毛，同樣的游泳架構，卻被用來解兩個完全相反的物理問題。

帝企鵝站在 -40°C 的風裡，靠的是把同一個機制推到極致：隔熱做到最好，熱回收做到最高，集體行為把個體損失壓縮到最小。

加拉巴哥企鵝在赤道邊曬太陽，靠的是把隔熱機制部分繞過去，找到身體上那幾個裸皮的破口，把熱引出來。

設計圖是同一份，最後的解法差了 77 度。

這個「同根，兩端」的結構，目前讓研究者很感興趣的一個問題是：氣候變遷同時在壓縮兩端。南極暖化的速度比預測快，Cromwell 洋流的穩定性也在受聖嬰週期影響。帝企鵝能不能在繁殖期保住夠穩定的冰面，加拉巴哥企鵝能不能維持夠冷的海水，這兩個問題的答案目前都還沒有定論。

我讀完相關文獻，沒有找到可以放心的結論。

能撐多久，我還在繼續讀。

References

帝企鵝 huddle 與熱調節

• Gilbert et al., 2006, Physiology & Behavior
• Zitterbart et al., 2011, PLOS ONE
• Waters et al., 2012, PLOS ONE

熱帶企鵝與保育資料

• IUCN Red List, 2020, Spheniscus mendiculus assessment
• BirdLife International, Galapagos Penguin species factsheet