企鵝走路看起來像一直要跌倒。
這個直覺不太可靠。2000 年 Griffin 與 Kram 在 Nature 發表短文〈Penguin waddling is not wasteful〉（DOI: 10.1038/35050167），結論正好反過來：搖晃不是浪費，搖晃是在省。
力板上的皇帝企鵝
研究團隊讓 5 隻皇帝企鵝（Aptenodytes forsteri）走過力板，量測垂直、前後與左右方向的力量。企鵝每走一步，身體重心會左右移動，看起來多繞了一段路。
如果只看外表，這段左右擺動像白花力氣。
力板資料顯示不是。企鵝把動能和位能互相轉換，像倒過來的鐘擺。
身體往一側升起時儲存位能，下一步再釋放回來。Scientific American 當時整理這篇研究時提到，皇帝企鵝每一步的能量回收率可以到 80% 左右，數字相當高。
真正昂貴的是短腿
企鵝走同樣距離，代謝成本大約是同體型陸生動物的兩倍。早期直覺把帳算到「搖晃」頭上，Griffin 與 Kram 把責任移到腿長。
短腿讓腳掌接觸地面的時間短，肌肉必須很快出力，才能撐住身體往前。這才是成本。
短腿又不是壞設計。對游泳、保溫和在南極海冰上站立來說，短而靠後的腿有價值。
企鵝不是陸地跑者，牠的身體主要服務水下。陸地只是孵蛋、換羽、上岸回巢時必須穿過的窄橋。
搖晃是折衷後的補救
把這件事放進演化脈絡，企鵝的走路就沒那麼好笑。
牠的翅膀變成推水的鰭狀肢，身體像流線型潛水器，腿被收在靠後的位置。這些特徵讓牠在海裡有效率，也接上企鵝飛不起來的演化那條身體改造路線，卻讓牠在陸上很難像雞或鴨那樣邁步。
左右擺動是短腿身體能做的補救。搖一下，讓重心上升；換腳時，回收一部分能量。牠走得搖，是在既有身體條件下把損失壓低。
從冰面看回海裡
Ren 與 Hutchinson 2008 年後續討論企鵝步態穩定性時，也把步長、步寬和左右移動放進比較框架。走路不只是省力，還要不跌倒。對一隻抱著蛋或拖著換羽身體的企鵝來說，穩定本身就是成本控制。
所以問題不該問：企鵝為什麼走得這麼笨？
比較好的問法是：一個為水下生活改造到這種程度的身體，還能怎麼在陸上移動？答案就是那個搖搖的步伐。
References
- Griffin & Kram, 2000, Nature, DOI: 10.1038/35050167.
- Pinshow, Fedak & Schmidt-Nielsen, 1977, Science, penguin locomotion energetics.
- Ren & Hutchinson, 2008, Journal of Theoretical Biology, penguin gait consistency.
- Gatesy, 1999, Journal of Morphology, hind limb mechanics.
常見問題
企鵝搖搖走是在浪費能量嗎？
不是。Griffin 與 Kram 2000 年的 Nature 研究顯示，企鵝左右擺動能像倒過來的鐘擺一樣回收機械能。
皇帝企鵝步態研究怎麼做？
研究團隊讓 5 隻皇帝企鵝走過力板，量測垂直、前後與左右方向的力量，分析每一步的重心移動與能量轉換。
企鵝走路為什麼還是很耗能？
同距離下，企鵝代謝成本約是同體型陸生動物的兩倍。主要成本在短腿帶來的快速出力，搖晃反而能回收部分能量。
企鵝短腿是不是壞設計？
不是。短而靠後的腿對游泳、保溫和冰上站立有價值，只是在陸地上讓步態變成必須折衷的結果。
