企鵝潛水生理：皇帝企鵝 564 公尺深潛與心跳降到 6 下

寫完南極食物鏈那篇之後，我一直想到一件事。

企鵝在那張網裡看起來只是中段。可是牠下海找飯吃的時候，做的事比我以為的誇張很多。

2007 年，一組裝了資料記錄器的皇帝企鵝（Aptenodytes forsteri）潛進羅斯海的冰洞。Wienecke 等人事後從記錄器裡讀出來的最大深度，是 564 公尺。

這個數字現在還是鳥類潛水的世界紀錄。抹香鯨可以到 2000 公尺以上，Weddell 海豹能到 600 公尺出頭。皇帝企鵝夾在中間，是羽毛動物裡到過最深的那一個。

27.6 分鐘的底下

深度是一個靜態數字。讓研究者更感興趣的，是這些企鵝在水下待多久。

Sato 等人 2011 年發表在 J Exp Biol 的研究記錄了最長的單次潛水：27.6 分鐘。牠在這段時間裡完全無法呼吸，全靠下潛前存進去的氧氣。

平常的潛水沒這麼極端。皇帝企鵝的日常獵捕大多在 100 到 200 公尺之間，每次三到十二分鐘。但就算是這樣的尋常行程，對一隻鳥來說仍然是邊界值。

牠們的有氧潛水極限（aerobic dive limit，ADL）大約在五到六分鐘。超過這個門檻，身體就要靠無氧代謝撐，事後需要時間清除乳酸。大部分的潛水都盡量壓在 ADL 以內，讓兩次潛水之間的恢復時間縮到最短。

27.6 分鐘是這個系統被推到極端的紀錄。日常不會這樣跑。

心跳每分鐘 6 下

潛入水裡之前，皇帝企鵝的心跳大約是每分鐘 60 到 100 下。

入水之後，這個數字開始掉。

Meir 等人 2008 年的研究（J Exp Biol）記錄到，深度潛水期間，心跳可以降至每分鐘 6 下。這是一種主動調控的生理反應，叫潛水性心搏過緩（dive bradycardia），由神經系統在入水後主動觸發。

心跳慢下來，心臟的耗氧量就跟著降。氧氣省下來，可以多撐一段。

心臟只是整套系統的入口。後面還有別的事在發生。

血流的重新分配

心跳減速只是這套系統的第一層。更關鍵的是血流去了哪。

下潛那一刻，企鵝身體裡的周邊血管會收縮。手腳、消化器官、皮膚這些「非必要」部位的血流先被切出去，集中供給心臟和大腦。大腦要繼續判斷方向和深度，心臟要維持最低限度的循環，這兩個不能斷。其他部位先等著。

腳蹼在水裡持續划動，內臟其實正在進入半休眠。整隻企鵝在外面看不出來，內部的供血已經換了一張地圖。

肌肉在這個時候幾乎是靠自己的氧氣庫撐過去的，血液不會即時補送。

這就是肌紅蛋白（myoglobin）進來的地方。

肌肉裡的氧氣庫

肌紅蛋白是一種儲存氧氣的蛋白質，分布在肌肉細胞裡，顏色深紅。濃度高的肌肉切開看，幾乎是棕黑色的。

皇帝企鵝的肌紅蛋白濃度約為每 100 克肌肉 6.4 克，陸生鳥一般在 0.6 到 1.2 克之間。這個差距是五到十倍。

濃度這麼高，肌肉在潛水時可以脫離血液供氧，獨立運作更長的時間。血流切走、心跳降速，肌肉自己有儲備，不會立刻缺氧。

但肌紅蛋白也有上限。用完就是用完。

氧氣的三層分配

入水之前那口氣要撐多久，全看事前分配好的比例。

研究估計，皇帝企鵝體內的氧氣儲量大約這樣分佈：肌肉裡約佔七成，靠肌紅蛋白蓄存；血液裡約佔兩成八，靠血紅蛋白攜帶，企鵝的血容量和血紅蛋白濃度都比一般鳥類高；剩下不到百分之二在肺部，是最小的一份。

肺部只佔不到 2%，這跟人類的直覺完全相反。人類潛水靠的主要是那口氣。企鵝的做法是在肌肉和血液裡事先備妥，進水前先清好帳，再去管嘴裡那點空氣。

這也解釋了為什麼企鵝可以在深度潛水時把肺氣呼出來，降低浮力，讓下潛不那麼費力。如果主要氧氣靠肺，這樣做會直接縮短水下時間。牠們可以不用這麼擔心。

紀錄後面的未知

564 公尺、27.6 分鐘、心跳每分鐘 6 下，這些數字在各自的研究裡出現。沒有一篇論文同時記錄到同一隻企鵝三個數字全部達到極值。

個體差異也是問題。每隻企鵝能潛多深、心率掉到哪裡，都有不小的差距。Meir 等人的研究裡，潛水中的心率變化幅度本身就因鳥而異，而深潛記錄的樣本數更少，很難建立族群級的統計。

這套生理機制怎麼在演化上長出來，目前的解析也還不完整。皇帝企鵝的肌紅蛋白基因調控、血液特性、心率控制路徑，各自都有研究在跑，但整合成一個完整的潛水生理模型，需要的資料還在收集中。

研究者現在比較確定什麼、什麼還答不上來，這條線還在移動。

我也還在繼續讀。